Pecuk ular adalah burung air tropis dalam keluarga Anhingidae, yang hanya berisi satu genus saja yakni Anhinga. Terdapat empat spesies yang masih hidup, tiga di antaranya sangat umum dan tersebar luas, sedangkan spesies keempat lebih langka dan dinyatakan mendekati terancam oleh IUCN. Nama
Pecuk ular mengacu pada leher mereka yang panjang dan tipis, yang memiliki penampilan seperti
ular ketika mereka berenang dengan tubuh terendam, atau ketika pasangan yang kawin memelintirnya saat mereka menunjukkan ikatan.
Pecuk ular Amerika (Anhinga anhinga) lebih dikenal sebagai "anhinga", terkadang disebut "kalkun air" di Amerika Serikat bagian selatan meski tidak ada hubungannya dengan kalkun liar. Keduanya merupakan burung besar berwarna kehitaman dengan ekor panjang yang terkadang diburu untuk dimakan.
Deskripsi Fisik
Anhingidae adalah burung besar dengan bulu dimorfik seksual. Panjangnya sekitar 80 hingga 100 cm, dengan lebar sayap sekitar 120 cm, dan berat sekitar 1.050 hingga 1.350 gram. Burung jantan memiliki bulu berwarna hitam dan coklat tua, jambul pendek yang dapat berdiri di tengkuknya, dan paruh yang lebih besar dari betina. Betina memiliki bulu yang lebih pucat, terutama di leher dan bagian bawah, dan secara keseluruhan sedikit lebih besar. Keduanya mempunyai bintik abu-abu pada skapulir panjang dan penutup sayap atas. Paruhnya yang runcing & tajam memiliki tepi bergerigi, langit-langit desmognatus dan tidak ada lubang hidung bagian luar. Kaki
Pecuk ular sepenuhnya berselaput, dan kakinya pendek serta terletak jauh di belakang tubuh.
Tidak ada bulu gerhana, tetapi bagian yang gundul warnanya bervariasi sepanjang tahun. Namun selama berkembang biak, kantung gular kecil mereka berubah dari merah jambu atau kuning menjadi hitam, dan kulit wajah yang telanjang, jika tidak kuning atau kuning kehijauan, berubah menjadi toska. Iris berubah warna antara kuning, merah, atau coklat secara musiman. Anak-anaknya menetas dalam keadaan telanjang, tetapi segera menjadi putih atau kecoklatan.
Vokalisasi
Pecuk ular mencakup bunyi "klik" atau gemeretak saat terbang atau bertengger. Di koloni bersarang, burung dewasa berkomunikasi dengan suara serak, geraman, atau kerincingan. Selama berkembang biak, burung dewasa terkadang mengeluarkan suara bersuara, mendesah, atau mendesis. Anak burung berkomunikasi dengan suara memekik atau berkuak.
Distribusi & Ekologi
Pecuk ular sebagian besar tersebar di daerah tropis, mulai dari daerah subtropis dan hampir tidak sampai ke daerah beriklim sedang. Mereka biasanya menghuni danau air tawar, sungai, rawa-rawa, dan lebih jarang ditemukan di sepanjang pantai di muara payau, teluk, laguna, dan hutan bakau. Kebanyakan dari mereka menetap dan tidak bermigrasi, namun populasi di bagian paling sejuk dari wilayah tadi dapat bermigrasi. Cara terbang yang mereka sukai adalah dengan terbang tinggi dan terbang layang. Dalam penerbangan mengepak, mereka agak rumit. Di lahan kering,
Pecuk ular berjalan dengan gaya berjalan tinggi, sayap sering kali melebar untuk menjaga keseimbangan, seperti yang dilakukan burung pelikan. Mereka cenderung berkumpul dalam kelompok yang terkadang berisi hingga sekitar 100 burung, serta sering berdampingan dengan bangau, kuntul, atau ibis. Mereka sangat teritorial dalam sarangnya. Meskipun merupakan sarang kolonial, pasangan yang sedang berkembang biak (terutama jantan) akan menusuk burung lain yang mendekati sarangnya menggunakan paruhnya yang panjang.
Pecuk-
ular Asia (Anhinga melanogaster sensu stricto) adalah spesies yang Hampir Terancam. Perusakan habitat serta campur tangan manusia lainnya (seperti pengambilan telur dan penggunaan pestisida yang berlebihan) adalah penyebab utama menurunnya populasi
Pecuk ular.
= Diet
=
Pecuk ular biasa memakan ikan berukuran sedang. Mereka juga memakan vertebrata air lainnya dan invertebrata besar dengan ukuran yang sebanding, namun jarang. Burung ini merupakan burung penyelam yang digerakkan dengan kaki yang diam-diam mengintai dan menyergap mangsanya, kemudian mereka menggunakan paruhnya yang runcing untuk menusuk mangsanya. Mereka tidak menyelam dalam-dalam tetapi memanfaatkan daya apung rendah yang dimungkinkan oleh bulu yang dapat dibasahi, kantung udara kecil, dan tulang yang lebih padat. Di bagian bawah tulang leher ke5–7 terdapat lunas, yang memungkinkan otot menempel membentuk mekanisme seperti engsel yang dapat memproyeksikan leher, kepala, dan paruh ke depan seperti lembing. Setelah menikam mangsanya, mereka kembali ke permukaan dan melemparkan makanannya ke udara dan memasukan ke mulutnya lagi, sehingga mereka dapat menelannya terlebih dahulu. Seperti burung
Pecuk, mereka memiliki sisa kelenjar yang digunakan untuk melicinkan bulu dengan paruhnya dan bulu mereka menjadi basah saat menyelam. Untuk mengeringkan bulunya setelah menyelam, burung ini berpindah ke lokasi yang aman dan melebarkan sayapnya.
Pecuk ular mengalami pergantian kulit yang sinkron dari semua primer dan sekunder sehingga membuat mereka tidak dapat terbang untuk sementara waktu, meskipun ada kemungkinan bahwa beberapa individu mengalami pergantian kulit tidak sempurna.
= Predasi
=
Predator
Pecuk ular sebagian besar adalah burung karnivora besar, termasuk burung pengicau seperti Gagak australia (Corvus coronoides) Corvus splendens, dan burung pemangsa seperti Circus aeruginosus complex) atau Elang ikan Pallas (Haliaeetus leucoryphus). Predasi oleh buaya genus Crocodylus juga telah dicatat. Namun banyak calon predator yang tahu lebih baik untuk tidak mencoba menangkap burung ini. Lehernya yang panjang dan paruhnya yang runcing dikombinasikan dengan mekanisme "meluncur" membuat burung ini berbahaya bahkan bagi mamalia karnivora yang lebih besar, dan mereka akan bergerak ke arah penyusup untuk menyerang daripada bertahan secara pasif atau melarikan diri.
= Pembiakan
=
Mereka biasanya berkembang biak dalam koloni, kadang bercampur dengan burung
Pecuk atau kuntul. Pasangan
Pecuk ular terikat secara monogami setidaknya untuk musim kawin. Ada banyak jenis tampilan yang digunakan untuk kawin. Pejantan tampil menarik perhatian betina dengan mengangkat (tetapi tidak merentangkan) sayapnya untuk melambai secara bergantian, membungkuk dan mematahkan paruh, atau memberikan ranting kepada calon pasangan. Untuk memperkuat ikatan pasangan, pasangan menggosok paruhnya atau melambai, menunjuk ke atas atau menundukkan leher secara serempak. Ketika salah satu pasangan datang untuk membantu pasangannya di sarang, pejantan dan betina menggunakan tampilan yang sama seperti yang digunakan pejantan selama percumbuan. Selama pergantian, burung-burung juga dapat "menguap" satu sama lain.
Perkembangbiakannya bersifat musiman (puncaknya pada bulan Maret/April) di ujung utara wilayah jelajahnya. Di tempat lain mereka dapat ditemukan berkembang biak sepanjang tahun. Sarangnya terbuat dari ranting yang dilapisi dedaunan dan dibangun di pohon atau ilalang, biasanya di dekat air. Biasanya pejantan mengumpulkan bahan sarang dan membawanya ke betina yang melakukan sebagian besar pekerjaan konstruksi. Pembuatan sarang hanya memakan waktu beberapa hari (paling lama sekitar tiga hari), dan pasangan bersanggama di lokasi sarang. Sarangnya dapat diisi dua sampai enam butir telur (biasanya sekitar empat) yang berwarna hijau pucat. Telur diletakkan dalam waktu 24–48 jam dan diinkubasi selama 25 hingga 30 hari, dimulai setelah telur pertama diletakkan. Telurnya menetas secara asinkron. Untuk memberikan kehangatan pada telur-telur tersebut, induknya akan menutupinya dengan kaki berselaput yang besar, karena seperti saudaranya, mereka tidak memiliki tempat untuk mengerami. Anakan terakhir yang menetas biasanya akan kelaparan setelah bertahun-tahun dengan sedikit makanan yang tersedia. Pengasuhan dari induknya diberikan dan anak-anak dianggap altrisial. Mereka diberi makan melalui regurgitasi makanan yang telah dicerna sebagian ketika masih muda, dan beralih ke makanan utuh seiring bertambahnya usia. Setelah dewasa, anak-anaknya diberi makan selama sekitar dua minggu lagi sambil belajar berburu sendiri.
Burung-burung ini mencapai kematangan seksual sekitar dua tahun, dan umumnya hidup sampai sekitar sembilan tahun. Umur maksimum
Pecuk ular mungkin sekitar enam belas tahun.
Telur
Pecuk ular dapat dikonsumsi dan dianggap lezat oleh sebagian orang. Mereka dikumpulkan secara lokal oleh manusia sebagai bahan makanan. Burung dewasa juga terkadang dikonsumsi, karena mereka adalah burung yang agak gemuk (sebanding dengan bebek ternak). Seperti burung pemakan ikan lainnya (seperti burung
Pecuk atau bebek laut), rasanya tidak terlalu enak. Telur
Pecuk ular dan anakannya juga dikumpulkan di beberapa tempat untuk dikembang-biakan. Terkadang hal tersebut dilakukan untuk mendapatkan bahan makanan, namun beberapa kaum nomaden di Assam dan Benggala melatih
Pecuk ular jinak untuk dipekerjakan sebagai pemancing burung
Pecuk. Dengan meningkatnya jumlah kaum nomaden yang menetap dalam beberapa dekade terakhir, warisan budaya ini terancam hilang. Di sisi lain, sebagaimana dibuktikan oleh etimologi "anhinga" yang dirinci di bawah ini, suku Tupi tampaknya menganggap anhinga sebagai sejenis burung pertanda buruk.
Sistematik & Evolusi
Genus Anhinga diperkenalkan oleh ahli zoologi asal Prancis yakni Mathurin Jacques Brisson pada tahun 1760, dengan burung anhinga atau
Pecuk ular Amerika (Anhinga anhinga) sebagai spesies tipenya. Kata Anhinga berasal dari Rumpun bahasa Tupí–Guaraní ajíŋa (juga ditranskripsikan áyinga atau ayingá), yang dalam kepercayaan lokal mengacu pada demon hutan yang jahat, sering diterjemahkan sebagai "burung setan". Nama tersebut diubah menjadi anhingá atau anhangá karena dipindahkan ke bahasa Tupi–Portugis Língua Geral. Namun, dalam penggunaan pertama yang didokumentasikan sebagai istilah bahasa Inggris pada tahun 1818, istilah ini mengacu pada
Pecuk ular Dunia Lama. Sejak saat itu, ia juga telah digunakan untuk genus modern Anhinga secara keseluruhan.
Famili ini berkerabat dekat dengan famili lain dalam subordo Sulae, yaitu Phalacrocoracidae (burung
Pecuk atau kormoran) dan Sulidae. Burung
Pecuk dan
Pecuk ular sangat mirip dalam hal kerangka tubuh dan kaki mereka dan mungkin merupakan takson saudara. Faktanya, beberapa fosil
Pecuk ular awalnya diyakini sebagai burung
Pecuk (lihat di bawah). Beberapa penulis sebelumnya memasukkan
Pecuk ular ke dalam Phalacrocoracidae sebagai subfamili Anhingina, tetapi sekarang hal ini umumnya dianggap berlebihan. Namun, karena hal ini cukup sesuai dengan bukti fosil, beberapa menyatukan Anhingidae dan Phalacrocoracidae dalam superfamili Phalacrocoracoidea.
Sulae juga disatukan oleh perilaku tampilan karakteristik mereka, yang sesuai dengan pohon filogenetika sebagaimana ditentukan oleh data anatomi dan urutan DNA. Meskipun kurangnya banyak perilaku tampilan
Pecuk ular juga dimiliki oleh gannet (dan beberapa yang memiliki burung
Pecuk), ini semua merupakan simplesiomorfi yang juga tidak terdapat pada burung cikalang, buntut sate, dan burung pelikan. Seperti burung
Pecuk tetapi tidak seperti burung lainnya,
Pecuk ular menggunakan tulang hyoidnya untuk meregangkan kantung gular di tampilan depannya. Apakah tampilan menunjuk pada pasangan merupakan sinapomorfi lain dari
Pecuk ular dan burung
Pecuk yang dihilangkan lagi pada beberapa burung yang terakhir, atau apakah ia berevolusi secara independen pada
Pecuk ular dan burung
Pecuk yang melakukannya, hal tersebut masih belum jelas. Tampilan sayap jantan yang terangkat tampaknya merupakan sinapomorfi dari subordo Sulae, seperti hampir semua burung
Pecuk tetapi tidak seperti hampir semua burung sulidae.
Pecuk ular menjaga pergelangan tangan mereka tetap tertekuk saat mereka mengangkat sayap untuk dipamerkan, tetapi gerakan sayap mereka yang bergantian, yang juga mereka tunjukkan sebelum lepas landas, adalah hal yang unik. Bahwa mereka sering menyeimbangkan dengan sayap terentang saat berjalan mungkin merupakan autapomorfi dari
Pecuk ular, yang diperlukan karena mereka lebih gemuk dibandingkan burung Sulae lainnya.
Suku Sulae secara tradisional termasuk dalam Pelecaniformes, yang saat itu merupakan kelompok parafiletik dari "burung air tingkat tinggi". Ciri-ciri yang dianggap menyatukan mereka seperti jari-jari kaki berselaput dan kantung gular yang telanjang, kini diketahui bersifat konvergen, dan burung pelikan tampaknya lebih dekat dengan bangau dibandingkan dengan subordo Sulae. Oleh karena itu Sulae, burung cikalang, dan beberapa kerabat prasejarah semakin dipisahkan sebagai Suliformes yang terkadang juga disebut dengan "Phalacrocoraciformes".
= Spesies yang Masih Ada
=
Terdapat empat spesies
Pecuk ular hidup yang diketahui, meskipun spesies
Pecuk ular Dunia Lama sering dikelompokkan sebagai subspesies dari Anhinga melanogaster (
Pecuk-
ular Asia). Mereka mungkin membentuk superspesies sehubungan dengan anhinga yang lebih berbeda:
Pecuk ular yang telah punah dari Mauritius dan Australia, yang hanya diketahui dari tulangnya dideskripsikn sebagai Anhinga nana ("
Pecuk ular Mauritius") dan Anhinga parva. Namun tulang-tulang tersebut sebenarnya adalah tulang-tulang burung kormoran ekor panjang (Microcarbo/Phalacrocorax africanus) dan
Pecuk-padi belang (Microcarbo melanoleucos) yang salah teridentifikasi. Namun pada kasus pertama, sisa-sisa tersebut lebih besar dibandingkan dengan populasi burung kormoran ekor panjang yang secara geografis terdekat masih ada di Madagaskar, sehingga mereka mungkin termasuk dalam subspesies yang sudah punah (burung kormoran Mauritius), yang mungkin disebut Microcarbo africanus nanus ( atau Phalacrocorax a.nanus). Ironisnya, karena istilah Latin nanus artinya "kerdil". Laticeps Anhinga [[Pleistosen Akhir][ tidak secara khusus berbeda dari
Pecuk ular Australia, dan mungkin merupakan paleosubspesies besar pada zaman es terakhir.
= Catatan Fosil
=
Catatan fosil Anhingidae cukup padat, namun sudah sangat apomorfik dan tampaknya tidak memiliki dasar yang kuat. Keluarga lain yang ditempatkan dalam ordo Suliformes secara berurutan muncul sepanjang Eosen, yang paling berbeda yakni burung cikalang dikenal sejak hampir 50 juta tahun yang lalu dan mungkin berasal dari zaman Paleosen. Dengan fosil burung gannet yang dikenal sejak pertengahan Eosen (40 juta tahun yang lalu) dan fosil burung kormoran yang muncul segera setelahnya, asal usul burung
Pecuk ular sebagai garis keturunan yang berbeda diperkirakan sekitar 50–40 juta tahun yang lalu, mungkin sedikit lebih awal.
Fosil Anhingidae diketahui sejak zaman Miosen Awal. Sejumlah
Pecuk ular prasejarah yang mirip dengan yang masih hidup telah dideskripsikan, serta beberapa genus berbeda yang sekarang telah punah. Keanekaragaman tertinggi terdapat di Amerika Selatan, sehingga kemungkinan besar keluarga tersebut berasal dari sana. Beberapa genus yang akhirnya punah berukuran sangat besar, dan kecenderungan untuk menjadi tidak bisa terbang telah tercatat pada burung
Pecuk ular prasejarah. Keunikan mereka diragukan, namun hal ini disebabkan oleh dugaan "Anhinga" fraileyi yang agak mirip dengan Macranhinga, bukan karena mereka mirip dengan spesies yang hidup:
Meganhinga Alvarenga, 1995 (Miosen Awal Chili)
"Paranavis" (Miosen Tengah/Akhir Paraná, Argentina) – sebuah nomen nudum
Macranhinga Noriega, 1992 (Miosen Tengah/Akhir – Miosen Akhir/Pliosen Awal SC Amerika Selatan) – mungkin termasuk "Anhinga" fraileyi
Giganhinga Rinderknecht & Noriega, 2002 (Pliosen Akhir/Plistosen Awal Uruguay)
Anhinga
Anggota prasejarah Anhinga mungkin tersebar di iklim yang sama seperti saat ini, mulai dari Eropa pada zaman Miosen yang lebih panas dan basah. Dengan stamina yang besar dan kemampuan distribusi di seluruh benua (seperti yang dibuktikan oleh anhinga dan superspesies Dunia Lama), garis keturunan yang lebih kecil telah bertahan selama lebih dari 20 juta tahun. Sebagaimana dibuktikan oleh biogeografi spesies fosil yang berpusat di sekitar khatulistiwa, dengan spesies yang lebih muda tersebar ke arah timur hingga Amerika, sel Hadley tampaknya menjadi pendorong utama keberhasilan dan kelangsungan hidup genus tersebut:
Anhinga walterbolesi Layak, 2012 (Oligosen Akhir hingga Miosen Awal di Australia tengah
Anhinga subvolans (Brodkorb, 1956) (Miosen Awal Thomas Farm, AS) – sebelumnya di Phalacrocorax
Anhinga cf. grandis (Miosen Tengah Kolombia –? Pliosen Akhir SC Amerika Selatan)
Anhinga sp. (Sajóvölgyi Miosen Tengah Mátraszõlõs, Hongaria) – Anhinga pannonica?
"Anhinga" fraileyi Campbell, 1996 (Miosen Akhir –? Pliosen Awal SC Amerika Selatan) – mungkin termasuk dalam Macranhinga
Anhinga pannonica Lambrecht, 1916 (Miosen Akhir di Eropa C ?dan Tunisia, Afrika Timur, Pakistan dan Thailand –? Sahabi Pliosen Awal Libya)
Anhinga minuta Alvarenga & Guilherme, 2003 (Solimões Miosen Akhir/Pliosen Awal SC Amerika Selatan)
Anhinga grandis Martin & Mengel, 1975 (Miosen Akhir –? Pliosen Akhir AS)
Anhinga malagurala Mackness, 1995 (Allingham Pliosen Awal Charters Towers, Australia)
Anhinga sp. (Pliosen Awal Lembah Bone, AS) – A. beckeri?
Anhinga hadarensis Brodkorb & Mourer-Chauviré, 1982 (Pliosen Akhir/Plistosen Awal Afrika Timur)
Anhinga beckeri Emslie, 1998 (Plistosen Awal – Akhir SE AS)
Protoplotus, anggota Suliformes Paleogen kecil dari Sumatra, pada zaman dahulu dianggap sebagai
Pecuk ular primitif. Namun, ia juga ditempatkan dalam familinya tersendiri (Protoplotidae) dan mungkin merupakan anggota Basal Sulae dan/atau dekat dengan leluhur burung kormoran dan
Pecuk ular.
Sumber yang Dikutip
Alvarenga, Herculano M.F.; Guilherme, Edson (2003). "The anhingas (Aves: Anhingidae) from the upper tertiary (Miocene-Pliocene) of southwestern Amazonia". J. Vertebr. Paleontol. 23 (3): 614–621. doi:10.1671/1890.
AnAge [2009]: Anhinga longevity data. Retrieved 2009-SEP-09.
Answers.com [2009]: darter. In: Columbia Electronic Encyclopedia (6th ed.). Columbia University Press. Retrieved 2009-Sep-09.
Becker, Jonathan J. (1986). "Reidentification of "Phalacrocorax" subvolans Brodkorb as the earliest record of Anhingidae" (PDF). Auk. 103 (4): 804–808. doi:10.1093/auk/103.4.804. JSTOR 4087190.
Brodkorb, Pierce (1956). "Two New Birds from the Miocene of Florida" (PDF). Condor. 58 (5): 367–370. doi:10.2307/1365055. JSTOR 1365055.
Brodkorb, Pierce; Mourer-Chauviré, Cécile (1982). "Fossil anhingas (Aves: Anhingidae) from Early Man sites of Hadar and Omo (Ethiopia) and Olduvai Gorge (Tanzania)". Géobios. 15 (4): 505–515. doi:10.1016/S0016-6995(82)80071-5.
BirdLife International (2016). "Anhinga melanogaster". 2016: e.T22696712A93582012. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22696712A93582012.en.
Campbell, K.E. Jr. (1996). "A new species of giant anhinga (Aves: Pelecaniformes: Anhingidae) from the upper Miocene (Huayquerian) of Amazonian Peru". Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science. 460: 1–9.
Christidis, Les & Boles, Walter E. (2008): Systematics and Taxonomy of Australian Birds. CSIRO Publishing, CollingwoodVictoria, Australia. ISBN 978-0-643-06511-6
Cione, Alberto Luis; de las Mercedes Azpelicueta, María; Bond, Mariano; Carlini, Alfredo A.; Casciotta, Jorge R.; Cozzuol, Mario Alberto; de la Fuente, Marcelo; Gasparini, Zulma; Goin, Francisco J.; Noriega, Jorge; Scillatoyané, Gustavo J.; Soibelzon, Leopoldo; Tonni, Eduardo Pedro; Verzi, Diego & Guiomar Vucetich, María (2000): Miocene vertebrates from Entre Ríos province, eastern Argentina. [English with Spanish abstract] In: Aceñolaza, F.G. & Herbst, R. (eds.): El Neógeno de Argentina. INSUGEO Serie Correlación Geológica 14: 191–237.
Gál, Erika; Hír, János; Kessler, Eugén; Kókay, József (1998–99). "Középsõ-miocén õsmaradványok, a Mátraszõlõs, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból. I. A Mátraszõlõs 1. lelõhely" [Middle Miocene fossils from the sections at the Rákóczi chapel at Mátraszőlős. Locality Mátraszõlõs I.] (PDF). Folia Historico Naturalia Musei Matraensis (dalam bahasa Hungaria and Inggris). 23: 33–78. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2011-07-21. Diakses tanggal 2007-02-06.
Jobling, James A. (1991): A Dictionary of Scientific Bird Names. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-854634-3
Kennedy, Martyn; Spencer, Hamish G.; Gray, Russell D. (1996). "Hop, step and gape: do the social displays of the Pelecaniformes reflect phylogeny? Animal Behaviour". Animal Behaviour. 51 (2): 273–291. doi:10.1006/anbe.1996.0028. "Erratum". Animal Behaviour. 51 (5): 1197. 1996. doi:10.1006/anbe.1996.0124.
Mackness, Brian (1995). "Anhinga malagurala, a New Pygmy Darter from the Early Pliocene Bluff Downs Local Fauna, North-eastern Queensland". Emu. 95 (4): 265–271. doi:10.1071/MU9950265.
Martin, Larry; Mengel, R.G. (1975). "A new species of anhinga (Anhingidae) from the Upper Pliocene of Nebraska" (PDF). Auk. 92 (1): 137–140. doi:10.2307/4084425. JSTOR 4084425.
Mayr, Gerald (2009): Paleogene Fossil Birds. Springer-Verlag, Heidelberg & New York. ISBN 3-540-89627-9
Merriam-Webster (MW) [2009]: Online English Dictionary – Anhinga. Retrieved 2009-Sep-09.
Miller, Alden H. (1966). "An Evaluation of the Fossil Anhingas of Australia" (PDF). Condor. 68 (4): 315–320. doi:10.2307/1365447. JSTOR 1365447.
Mlíkovský, Jirí (2002): Cenozoic Birds of the World (Part 1: Europe). Ninox Press, Prague.
Myers, P.; Espinosa, R.; Parr, C.S.; Jones, T.; Hammond, G.S. & Dewey, T.A. [2009]: Animal Diversity Web – Anhingidae. Retrieved 2009-Sep-09.
Noriega, Jorge Ignacio (1994): Las Aves del "Mesopotamiense" de la provincia de Entre Ríos, Argentina ["The birds of the 'Mesopotamian' of Entre Ríos Province, Argentina"]. Doctoral thesis, Universidad Nacional de La Plata [in Spanish]. PDF abstract
Olson, Storrs L. (1975). "An Evaluation of the Supposed Anhinga of Mauritius" (PDF). Auk. 92 (2): 374–376. doi:10.2307/4084567. JSTOR 4084567.
Olson, Storrs L. (1985). "The Fossil Record of Birds" (PDF). Avian Biology. 8: 206–207 (Section X.G.5.c. Anhingidae). doi:10.1016/b978-0-12-249408-6.50011-x. ISBN 9780122494086.
Referensi